菊石

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[外文]：ammonoid头足纲的一个亚纲〔见头足纲（化石）〕，是已绝灭的海生无脊椎动物，生存于中奥陶世至晚白垩世，因它的表面通常具有类似菊花的线纹而得名。有关菊石动物的知识主要来自保存为化石的菊石壳体和口盖以及通过对菊石在地层中的分布和保存状态的观察并基于与现代海洋中生活的鹦鹉螺科的对比而获得。壳的形态菊石的壳体是一个以碳酸钙为主要成分的锥形管。壳管的始端细小，通常呈球形或桶形，称为胎壳。绝大多数菊石的壳体以胎壳为中心在一个平面内旋卷，少数壳体呈直壳、螺卷或其他不规则形状。平面旋卷的壳体的每一个壳圈称为旋环，其外围为腹部，包围内部旋环的一面是背部，腹部和背部之间的壳面为侧面。菊石动物在生长过程中周期性地向前做升阶式的移动，在其后方由外套膜分泌出隔壁，用以支持动物体，增加浮力和加强壳体。因此壳体可以分为两部分：动物体栖居而没有隔壁的部分，称为住室；具有一系列隔壁的部分是气壳，被相邻两个隔壁所分隔的空间叫做气室(图1)，隔壁是一个曲面，通常具有复杂的形状，尤其是在近壳壁处褶皱十分强烈。隔壁与壳壁的接触线叫做缝合线，是菊石分类中十分重要的标志。每一个隔壁有一个圆形隔壁孔，为体管所在位置。体管可能起联系软体与壳体和调节浮力使壳体沉浮的作用。它通常位于腹部边缘，但少数类别的体管在背部或近中心位置。菊石壳体的旋卷程度很不相同，大致可以分为松卷、触卷、外卷、半外卷、半内卷和内卷。壳体外形也多种多样：由薄板状至圆球形，有的呈三角形旋卷，有的呈直杆状或呈环形，腹部尖形，平板状或圆形等。壳体表面有时平滑，有时有不同类型的装饰，常见的装饰有生长线纹、纵旋线纹、横肋、瘤、刺、沟、脊等，这些装饰又因粗细、强弱、密度、方向及相互组合而有许多变化。此外，壳体表面有不同类型的色带，但绝大多数色带都不能在化石上保存下来。菊石的壳口覆以口盖。口盖有的单瓣(单口盖)，有的双瓣（双口盖），也有的由双瓣融合而成(合盖)。通常口盖与菊石壳体分离保存。带有口盖的菊石化石十分稀少。缝合线菊石的系统分类标志有壳体形状、旋卷程度、壳表装饰、体管位置和缝合线的特征等。其中，缝合线的特征具有特别重要的意义。每条缝合线可以分为外缝合线和内缝合线。外缝合线是壳体外表面的一段缝合线，内缝合线是背部表面的一段缝合线。缝合线的基本要素是叶和鞍(图2)。叶是缝合线向后弯曲的部分，鞍则是向前弯曲的部分。按照叶和鞍分布的位置，分别称为腹叶（或腹鞍）、背叶（或背鞍）、侧叶（或侧鞍）等。缝合线在侧面未完全变成独立的鞍和叶的一系列褶曲称为肋线系；位于腹叶和第一侧叶之间的一系列次生鞍和叶称为偶生鞍和叶。叶和鞍的增生有两种方式：（1）鞍裂式，由鞍部分裂，形成独立的叶和鞍；（2）叶裂式，由叶部分裂，产生新的叶和鞍。按照叶和鞍的形态，可以将菊石缝合线归纳为4种基本类型：（1）无棱菊石式：叶和鞍完整，数量少，侧面只有1个宽圆形的叶，见于泥盆纪菊石；（2）棱菊石式：叶和鞍完整，数量较多，叶较尖，见于泥盆纪至三叠纪菊石；（3）齿菊石式：鞍完整，叶呈锯齿状，见于石炭纪至三叠纪菊石；（4）菊石式：叶和鞍强烈分叉或齿化，见于二叠纪至白垩纪菊石（图3）。缝合线的特征是划分目和亚目一级的主要标志，也是划分超科、科、属，以至种的重要标志。胎壳、体管的位置和方向（前向或后向）在划分目和亚目一级上也有意义。壳表装饰对于确定属和种，以及某些科有重要作用。壳体形状和旋卷程度是划分属和种的标志。系统分类菊石的系统分类有几种不同的方案，通常采用的一种是将菊石亚纲划分为9个目：似古菊石目　腹方后颈式体管，具全侧叶或侧叶在个体发育过程中向侧方移动而形成较多的脐叶，泥盆纪。下分4个亚目：杆石亚目　壳体直或弓形，球形胎壳，有腹叶，有时尚有全侧叶；无棱菊石亚目　环形壳或旋卷壳，早期有脐孔，有全侧叶，早-中泥盆世；似古菊石亚目　脐叶在个体发育过程中留在脐线处或向侧方位移，早泥盆世晚期-晚泥盆世；桥菊石亚目　在个体发育过程中，侧叶和腹叶分裂而产生一系列的肋叶和偶生叶，晚泥盆世早期。棱菊石目　腹方体管，卵形胎壳，在个体发育过程中，缝合线中有1至数个侧叶是由侧鞍鞍裂而成，中泥盆世-二叠纪。下分2个亚目：圆叶菊石亚目　腹叶简单不分叉，中泥盆世-二叠纪；棱菊石亚目　基本缝合线为8个叶：一个三分的腹叶，一对侧鞍鞍裂而成的第一侧叶，一对近脐的外侧叶，一对内侧叶和一个背叶。各个叶可以通过一次或多次叶裂二分或三分形成更多的叶，早石炭世-二叠纪。海神石目　背方体管，卵形胎壳，晚泥盆世晚期。下分2个亚目：棱海神石亚目　原始类别中含一个腹叶，某些类别腹叶消失，叶和鞍较多，晚泥盆世晚期；海神石亚目　没有腹叶，缝合线很简单，晚泥盆世晚期。前碟菊石目　腹方后向体管，腹叶窄而三分叉，背叶窄，简单或二分叉，肋线系发育，早石炭世-晚三叠世。齿菊石目　体管在个体发育过程中由近中心位置移到腹方，缝合线多数为齿菊石式，少数为棱菊石式或菊石式，二叠纪-三叠纪。叶菊石目　菊石式缝合线，鞍部分化为众多小圆叶状，三叠纪-白垩纪。弛菊石目　壳体平卷，菊石式缝合线，叶和鞍少，多次二分叉，无肋线系，背叶尖，侏罗纪-白垩纪。菊石目　菊石式缝合线，简单或复杂，鞍主要二分，有时三分，但不呈小叶状，然后再次二分，侏罗纪-白垩纪。曲菊石目　壳体平卷，或作不规则卷曲，乃至呈直杆状，菊石式缝合线，仅有一个背叶和腹叶，一对侧叶和脐叶，腹叶二分叉，侧叶二分叉或三分叉，侏罗纪-白垩纪。在目和亚目以下，又进一步分为超科（约80个），科（约280个）和属（约2000个），以及许多种和亚种等。进化及分布长期以来，许多学者推测具有旋卷壳体的菊石是由直壳的杆石类，逐渐弯曲而演变为环形壳的无棱菊石类。但是，地层学的证据表明，最古老的具环形壳的无棱菊石类和弓形的杆石类几乎是同时出现的。因此，也有人设想杆石类和无棱菊石类几乎同时由具卵形胎壳和腹方体管的直角石类演化的。菊石化石均产于浅海沉积的地层中，并与许多海生生物化石共生。通过对含菊石地层的古地磁、古温度的测定、岩性和岩相分析和对菊石古生态的研究，推测菊石栖居在热带至温带的有一定深度的海域，内中又因壳壁厚薄、壳形和壳表装饰的不同而有不同的生活习性，例如：壳壁较厚和具粗强壳饰的类型是较不活动的类型；壳壁较薄、表面平滑和具尖饼状壳形者是较活动的栖居于较深水体的类型。菊石演化迅速，分布广泛和易于辨认，是划分和对比地层最有效的标准化石。依据菊石在地层中的垂向演变而划分成颇为精细的菊石带。例如在中生代的三叠纪、侏罗纪和白垩纪，每一个纪均可划分出30个以上的菊石带，平均每个菊石带的延续时限在100～200万年之间，在西欧古生代早石炭世晚期赛尔布霍夫期地层划分出30个菊石带，平均每个菊石带延续时限不超过50万年。应用同位素和其他方法测定地层的绝对年龄，还远远不能达到这个精度。在中国古生代和中生代地层中含有各种菊石，特别是广西的早泥盆世菊石群，华南二叠纪菊石，广西、青海和西藏三叠纪菊石和西藏侏罗纪及白垩纪菊石都具有重要的意义。