肠

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[外文]：intestine从胃幽门至肛门的消化管。肠是消化管中最长的一段，也是功能最重要的一段。哺乳动物的肠包括小肠、大肠和直肠3大段。大量的消化作用和几乎全部消化产物的吸收都是在小肠内进行的，大肠主要浓缩食物残渣，形成粪便，再通过直肠经肛门排出体外。演化肠的最原始形式是腔肠动物（如水螅）的肠，为内胚层围绕的一个简单的囊，称为腔肠，它只有一个开口与外界相通。从线形动物（如蛔虫）开始，消化管（即肠）便具有分别的入口(口)和出口(肛门)。从环节动物开始，肠管有了肌层，肠管各部分的形态和功能在不断地进行分化。到脊椎动物，消化管分化的部分有以下几种形式：口腔、咽、食管、嗉囊、砂囊、胃、肠和直肠。内衬于肠壁上皮的一部分细胞具有分泌功能，有些分泌细胞还聚集于特殊的腺区或器官，如肝和胰，它们在发生史上是肠的外伸物，在发育完成后有导管和肠腔相通。肠的形态和功能随食物种类和摄食方式而改变。例如，草食动物的肠较肉食动物的长，且其中富含有消化纤维素的微生物。这种适应性改变在蛙可明显地观察到：如食藻类的蝌蚪，其肠长而卷曲，而变态为吃昆虫的成蛙后，肠就缩短了很多。食草的昆虫如蚱蜢，其消化吸收在胃（中肠）内进行，肠仅呈一较短的直管，它的主要作用是将来自胃的废物运送到直肠，由肛门排出。吸食植物液汁的昆虫可摄入大量水分，其肠的走行向头端并折返，盖在中肠的前部，摄入的水分直接通过中肠壁进入肠腔，而不需要通过中肠下部。脊椎动物肠的基本形式是相似的，其主要特点是不断增大分泌吸收面。在圆口类，肠直而短，末端膨大进入直肠，肠内有单个纵行皱褶，称为肠沟。肠沟螺旋式走行，伸入肠腔形成原始螺旋瓣，因而增加了肠的面积。吃草的鱼，其肠较长，肠的第一部分具有螺旋瓣（称为瓣状肠）。瓣状肠开口于很短的大肠，大肠的最后一段是直肠。大多数鱼的大肠开口于泄殖腔，个别鱼则经肛门开口于体外。两栖类的小肠较鱼类的长，并盘绕起来，还有横行皱折突向肠腔。小肠在回盲瓣处转入短而直的大肠，大肠开口于泄殖腔。爬行类的小肠比鱼和两栖类的都长，内有许多皱褶，且覆盖有圆锥形的绒毛，小肠和大肠交界处有结肠盲囊和回盲瓣，大肠内径较小肠宽，它开口于泄殖腔。陆生的脊椎动物的肠，明显地分为细而长的小肠和短而宽的大肠，并失去螺旋瓣，它们依靠3种方式来增加面积:一是增加长度并盘绕起来；二是向肠腔突出粘膜皱褶和绒毛；三是肠内皮向粘膜下陷入形成隐窝。鸟类的肠明显分为3段，第1段为十二指肠，第2段为麦克尔氏管，它相当于人的小肠，第3段为后肠，它相当于人的大肠和直肠。哺乳动物的小肠分为十二指肠、空肠和回肠3段，肝分泌的胆汁和胰分泌的胰液通过各自的导管注入十二指肠腔，两者的导管在入十二指肠前汇合成壶腹。连接回肠的是大肠（结肠），大肠可分为在身体右侧折向上行的升结肠，然后是横结肠和在左侧下行的降结肠。大多数哺乳动物的结肠呈分节小袋样的膨大，称为结肠袋，其外面的纵行肌层常聚集成带，称为结肠带。大肠的末端为直肠，它开口于肛门。哺乳动物的小肠和大肠交界处有一盲袋，称为盲肠。食草动物如兔和马的盲肠较长，人的盲肠很短，在其盲端有一退化的蚓状突起，称为阑尾。小肠和大肠之间有回盲瓣，它防止大肠中的细菌逆流入小肠。结构各种哺乳动物肠的结构和功能基本相似（见消化）。肠壁结构一般分4层，由外向内依次为：浆膜层（腹腔脏层），平滑肌层，粘膜下层和粘膜层。平滑肌层的外层为纵行肌纤维，内层为环形肌纤维，两者都以螺旋式走行，它们以收缩和舒张来完成肠的机械性消化。粘膜层又分为3层：靠近粘膜下层的是一层平滑肌，称为粘膜机层。其次为结缔组织，又称为固有层。最后面向肠腔的是一层柱状上皮细胞构成的粘膜。小肠粘膜有纵行和横行皱襞，并有无数细小的指状突起，称为绒毛（见图）。绒毛在回肠中逐渐变少，至大肠即消失。绒毛的基底处粘膜内陷成管状，称为利贝屈恩氏隐窝或小肠腺。隐窝基底部的上皮细胞不断地进行有丝分裂，产生新细胞。新细胞向外移动，旧细胞脱落于肠腔。肠上皮细胞的更新率很快，每个细胞约生存48小时。隐窝上皮中还有许多杯状细胞，它分泌粘液，起滑润食物和保护粘膜的作用。隐窝上皮中还有分泌小肠液的腺细胞，在十二指肠粘膜下有许多布龙纳氏腺，又称十二指肠腺，它分泌粘液。但空肠和回肠中无布龙纳氏腺。大肠内无绒毛，其大部分上皮细胞分泌粘液。直肠的上皮细胞也分泌粘液。运动功能肠的运动有两类：一类是混合运动，主要作用是使食糜与消化液充分混合，并使食糜不断地更新与粘膜的接触面;一类是推进运动，主要是将肠内容物从十二指肠向肛门端推动。混合运动主要由小肠的节律性的分节运动、摆动和绒毛舒缩运动来完成。分节运动是肠壁的环行肌节律性收缩的表现，这种运动使一段食糜（约长1～2厘米）得以反复地分开而又混合。小肠每隔15～20厘米的距离发生一处分节运动。小肠各段的分节运动有一活动梯度，即上段频率较高，下段较低。如人的上段空肠运动频率为每分钟11次，回肠末段则为每分钟8次。所以分节运动也可以推动食糜向大肠方向移动。摆动是肠壁纵肌的节律收缩，主要作用是使食糜在肠粘膜上移位。绒毛运动是由绒毛内的零星平滑肌纤维不停地进行收缩和舒张，绒毛伸长可进入食糜中;绒毛收缩可使绒毛内淋巴和血液排走而有助于吸收。肠内容物由十二指肠向大肠的推送主要由小肠的蠕动来完成。蠕动的形式是食糜前方的肠肌舒张，食糜后方的肠肌收缩，这种收缩和舒张以波形向前运动，因而将食糜向前推送。蠕动起源于十二指肠，也可在小肠的任何部位发生。蠕动的速度约每秒0.5～1.0厘米，移动的距离不长，一般约10厘米左右即消失，食糜在新的肠段引起新的蠕动。小肠还可发生移行速度很快（每秒2～25厘米）的蠕动，称为蠕动冲。它起源于十二指肠，可于几分钟之内便将食糜推送至小肠末端。大肠通过结肠带的紧张性收缩和环行肌的局部收缩，形成结肠的紧缩皱褶和膨出。环行肌的收缩可移动，从而使原先舒张的区域收缩，原先收缩的区域舒张，如此发生结肠袋的“流动”。它相当于缓慢的蠕动波。其运动的方向有向肛门的，也有向口腔的（逆蠕动），推动的距离不长，其作用在于对肠内容物进行揉搓和促进水的吸收。大肠还有一种进行很快、移行很远的强烈蠕动，每日可发生2～3次，运动从结肠始端起，经大肠直达直肠，这种运动称为集团运动。直肠被集团运动推进来的内容物所充胀，于是引起便意。消化作用进入肠腔中的消化液有小肠液、大肠液、胰液和胆汁等，这些消化液含有各种消化酶，它们把营养物质分解为可被吸收和利用的形式，即把多糖分解为单糖，蛋白质分解为氨基酸，脂肪分解为脂肪酸和甘油。小肠液由小肠腺分泌，小肠液中含有多种酶，如淀粉酶、肽酶、脂肪酶、麦芽糖酶等。这些酶对营养物进一步分解为最终可被吸收的形式具有重要作用。此外，小肠液还含有激活胰蛋白酶原的肠激酶。有人认为，除肠激酶和淀粉酶外，小肠液内的其他各种酶并不是小肠腺所分泌，而是存在于小肠上皮细胞内的酶，随着上层细胞脱落而进入小肠液（见肝、胰）。大肠上皮主要分泌粘液。在大肠中具有消化意义的是大肠中的菌群，尤其是食草动物，肠内菌群可将纤维素分解为简单的、可被吸收的物质。人大肠内的菌群还可利用食物残渣合成一些维生素，如B族维生素和维生素K。调节肠的运动和消化腺的分泌功能受神经和体液因素的调节，其中副交感神经对肠的运动和消化腺的分泌有兴奋作用，而交感神经一般来说则有抑制作用。另一类是肠壁内神经的调节，肠壁内位于纵行肌层和环行肌层之间有肌间神经丛，位于肠壁粘膜下层有粘膜下神经丛，肠腔内容物的刺激通过这些神经丛可以完成对肠功能的“局部反射”性调节。体液调节主要有小肠粘膜细胞分泌的促胰液素和胆囊收缩素。前者作用于胰腺导管的上皮细胞，促使其分泌大量的水分和碳酸氢盐，后者促使胆囊收缩和胰酶分泌。小肠粘膜还可分泌抑胃肽、胃动素、血管活性肠肽、胰高血糖素及生长抑素等（见胃肠激素）。70年代以来，在胃肠道粘膜中发现不下20余种肽类胃肠激素，它们由胃肠道粘膜中的不同内分泌细胞所分泌，有的进入血液循环，通过血流到达靶器官以调节其活动，有的通过组织间隙，局部扩散到邻近的靶细胞而发挥其调节作用，故这些胃肠激素也称为调节肽。胃肠道是含调节肽最多的器官。吸收功能营养物几乎全部在小肠内吸收，大肠只吸收水分和一些无机盐（见吸收）。参考书目L.R.Johnson，PhysiologyoftheGastrointestinaltract，RavenPress，NewYork，1981.C.A.Villeeetal.，IntroductiontoAnimalBiology，W.B.SaundersCo.，Philadelphia，1979.