微生物生态

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[外文]：microbialecology微生物间，微生物与其他生物间以及微生物与自然环境间的各种相互关系。微生物种类繁多、性能各异，且增殖快、适应力强，故而在地球上分布极广，数目庞大。人类很早就利用一部分微生物的发酵性能从事食物加工。19世纪人们发现一部分微生物是人畜的重要致病因子，从此开始了对微生物的学术研究。直到20世纪，人们才逐渐认识到微生物在生物圈中的重大作用：分解死生物体的有机物质，将其还原为无机物质，完成自然界的物质循环，故它们又被称为分解者或还原者。微生物不仅种类繁多，并且具有种种不同的分解能力；几乎世界上一切天然存在的有机物质都能被某种相应的微生物分解。现在发现，对许多人工合成的有机物质，也可能找到相应的分解者。目前，微生物已是处理污染物质的一个重要手段。微生物的分布微生物广泛分布于自然界，以土壤中最多，但在高达2万米的高空，深至1万米的深海都曾发现微生物。空气中存在微生物，但它不是微生物的增殖环境。水和土壤都具备微生物生活所需的各种条件，是自然界中微生物生活的基本环境。动植物体和它们的排泄物中也含有很多微生物。有些微生物生活于动、植物体内或其体表，与寄主保持互利关系，但有些是导致动植物疾病的病原体。根据微生物分布环境的不同，微生物生态研究也分为不同的专业，如土壤微生物生态、淡水微生物生态、海洋微生物生态、生物体表及体内微生物生态、食物微生物生态、仓贮微生物生态、污染环境微生物生态、水处理微生物生态，以及异常环境微生物生态等。以土壤微生物生态为例，一般研究内容包括:土壤中微生物的种类、数量、空间分布、季节变化、群体功能，以及土壤中生态因子（温度、湿度等）对微生物的影响。除常规方法外，还可采用生物化学方法估测微生物的生物量以及微生物活力。群落中的微生物生物群落指生活在一个特定环境中一切生物的集合体。在自然界，一切生物群落都包含微生物组分，如果没有微生物这些分解者，群落便不能完成其物质循环，大量的有机质堆积起来，势必窒息生物群落本身的发展。在群落中，微生物不是以一个个种群单独存在，微生物种群之间，若干个微生物种群与动植物种群之间，都以各种方式在相互影响、相互作用。这一切方式中最重要的生物间相互关系是营养关系：一部分生物以另一部分生物为食。而不同生物还可以因共用同一食源而发生合作或竞争关系。环绕着营养关系，各种生物间经过漫长岁月形成了种种空间组合。在土壤中以根际群落最为活跃。在高等植物的根部土壤中生存着大量微生物，其中一部分还与植根共生，形成菌根、根瘤，这使双方都从营养上得到好处。在根际还存在一些微小的动物，如土壤间隙水分中的原生动物便以细菌为食。根际群落，严格说来，是植物群落的一部分。营光合作用制造食物的主要是植株的地上部分，但在根际也可见到与地上群落中相似的多种生物关系。土壤中的微生物也在发展、变化。土壤环境（如营养条件、含水量、酸碱度、其他生物分泌的抑制性物质）的变化决定着土壤中微生物组成和数量的变化。一块土壤内的优势微生物可能影响其他种类微生物的生存和繁育。不适于新环境的优势微生物死亡时，某些适生的新种便起而代之，此时就出现了类似地面上群落演替那样的变化。达到稳定状态时，在土壤剖面上可以观察到微生物的分层现象。微生物与能流和物质循环在生态系统的能流过程中，动植物身上的寄生微生物消耗及利用活寄主的一小部分化学能，而腐生微生物则利用动植物残体中的能量，将有机物质分解为无机物质，还原于自然界。绿色植物所固定的太阳能，通过食物链及微生物分解消耗后，最终可能只有很小一部分被贮存起来。此外，一些光合成微生物如光合成细菌和蓝绿藻可作为初级生产者直接摄取太阳能并将其转化为化学能。它们参与形成这样的食物链：初级生产者（光合成细菌与蓝绿藻类）→浮游生物→较大的无脊椎动物→小鱼→大鱼等。而70年代，在东太平洋加拉帕戈斯群岛附近的海底热泉周围发现了特殊的深海生物群落。其初级生产完全来自化能合成细菌，它们利用热泉硫化物中含有的能量制造有机物质，为滤食性动物提供食物。在生态系统的物质循环过程中，微生物具有极其重要的作用。例如氮循环中几乎每一个重要环节都有微生物参加。植物一般不能直接利用大气中的分子氮；氮必须通过生物固氮、高能固氮（如闪电和火山爆发时出现的固氮）或工业固氮（将分子氮转化为氨或硝酸盐）等过程才能为植物所利用。能进行生物固氮作用的主要是固氮细菌和蓝藻。动物排泄物和动植物尸体经细菌和真菌分解而释放出氨，氨又先后由亚硝化细菌和硝化细菌转变为硝酸盐才能为植物所利用。微生物生态的进化在生物进化史上，微生物是最先出现的，不过目前存在的微生物可能大部分不是原初的种类，而是几十亿年进化的产物。岩石经物理、化学及生物等风化作用才逐渐转化为土壤，其中微生物的长期作用有着重要意义。微生物产生的各种酸性代谢产物，能酸化自然水，成为重要的风化因子。岩石风化后，一部分矿物质变为可溶性物质，又为微生物提供了所需要的各种矿物元素。微生物促进腐殖质的形成与分解，改善了土壤结构，逐渐提高土壤肥力。现在土壤中存在着种类繁多的细菌、放线菌、真菌、酵母、藻类、原生动物等，几乎包括全部大类群的微生物。它们已经形成了高度有序的微生物群落。前述的根际群落的建立是微生物生态进化的一个明显事例。微生物在距离植物根面1厘米内的根际区，因受到植物根分泌物及脱落根冠细胞的分解产物影响，在根系周围大量增殖。其数量、种类和生活方式与根际区外的微生物不同。根际微生物受植物种类的影响很大，一种植物根际范围内的微生物与另外一种植物的根际微生物有所不同。此外，有些根际微生物还能侵入植物体内，与植物建立更为直接的相互依赖关系。如根瘤菌能附在豆科植物根毛尖端，使根毛的细胞壁软化，随即侵入根毛，在根部形成根瘤。根瘤菌侵入植物后形成类菌体，自大气中固氮，供给植物氮素养料，而豆科植物的光合产物供给类菌体有机营养和能源。此外，在根瘤中还有一种与固氮作用有关的蛋白质──豆血红蛋白，其功能与动物的血红蛋白相同，起运输氧的作用。豆血红蛋白将类菌体周围的氧运输出去，造成低氧分压环境，以利固氮作用在厌氧条件下顺利进行。豆血红蛋白由原蛋白和血红素辅基组成，原蛋白的基因由植物编码，血红素由细菌提供，只有当固氮菌侵入豆科植物根部形成根瘤的过程中，豆血红蛋白的基因才表达。这些都说明两者的共生关系。这种共生关系的形成是微生物生态进化的结果。污染微生物生态研究受污染环境中的微生物生态，是现在微生物生态研究的一个重要课题。有些微生物本身就是环境的污染物，污染着空气、土壤和水域并引起疾病。沙门氏杆菌、大肠杆菌作为水体粪便污染的指示菌，在水质控制及水质评价中早得到应用。一些污染物可经微生物的代谢作用而增加其毒性；如微生物对汞的甲基化作用，将汞转化为极毒的甲基汞污染水域，日本的水俣病事件即是一例。微生物本身的代谢产物也可污染环境，如黄曲霉菌产生的黄曲霉毒素能致癌症。许多微生物在保护环境及修复被污染的环境中起着极为重要的作用。微生物去除污染物的能力极强，一般情况下，只要有合适的微生物和诱导物、并提供适当的环境和营养条件，几乎所有的有机化合物都能被微生物降解。研究微生物去除有机、无机污染物质的能力和代谢机制，为保护和修复环境设计合理措施，目前已成为各国微生物生态学家、环境微生物学家所致力研究的重点课题之一。