中枢神经系统

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[外文]：centralnervoussystem神经系统的主要部分，其位置常在动物体的中轴，由明显的脑神经节、神经索或脑和脊髓以及它们之间的连续成分组成。在中枢神经系统内大量神经细胞聚集在一起，有机地构成网络或回路。腔肠动物仅有分散的神经网，到扁形动物才开始出现中枢神经系统。在进化过程中，中枢神经系统经历着中枢化和头部优势发育两个过程。神经细胞逐渐向中轴集中，使中枢神经系统与外周神经系统区分更加明显，这过程叫做中枢化；在动物头部有越来越多的神经细胞和突触集中，并承担更多的生理功能，这一过程叫做头部优势发育。无脊椎动物的中枢神经系统由节段性排列的一系列神经节组成；脊椎动物的中枢神经系统包括脑（图1）和脊髓两部分。脊髓的外形虽无十分明显节段，但从它对外周组织的支配情况看，仍然保持着低等动物的节段特征。中枢神经系统是接受全身各处的传入信息，经它整合加工后成为协调的运动性传出，或者储存在中枢神经系统内成为学习、记忆的神经基础。人类的思维活动也是中枢神经系统的功能。无脊椎动物的中枢神经系统由一系列神经节和其相互之间的连接成分构成（图2）。神经节是结节状的集合在一起的神经细胞群，其外周常有结缔组织包围。神经节有的成对排列在动物身体中轴的两侧，有的动物两侧的神经节融合成为单个神经节。在一些动物，最头端的或扩大而为特殊分化了的神经节也叫脑。无脊椎动物神经节的外层叫做外皮，此层不含突触及神经末梢，神经细胞体多集中于此层。神经节的深层有神经堆，是由错综复杂的轴突组成，其中不含神经细胞。神经节与神经节之间有连接成分，纵向走行的叫做连接支，连接左、右两侧的叫做连合支，这些大都是由许多神经突起组成的神经纤维束。中枢神经系统各部之间的神经纤维束叫做束。无脊椎动物的中枢神经系统比脊椎动物的简单得多，但高级而复杂的神经功能在有些无脊椎动物已呈现雏形，由于结构简单，故利用无脊椎动物进行某些复杂神经功能的研究比较方便。例如海兔的整个中枢神经系统仅含15000个神经细胞。它的每个神经节仅含一、二千个神经细胞。腹神经节中的许多神经细胞已被确认并加以编号，细胞与细胞之间的突触连接关系也已弄清。有人用这个简单的标本研究了学习和记忆的机制（见学习和记忆）。脊椎动物的中枢神经系统脊椎动物的脑位于颅腔内，脊髓位于椎管内。脊椎动物的中枢神经系统从胚胎时身体背侧的神经管发育而成。神经管的头端演变成脑，尾端成为脊髓。神经管腔在脑内的部分发展演变成为脑室，在脊髓部分演变成为中央管。脑在开始时是3个脑：前脑泡、中脑和菱脑泡，以后又衍化成为端脑、间脑、中脑、小脑、脑桥和延髓（图3）。脊椎动物的中枢神经系统内许多神经纤维是有髓鞘的，它们聚集在一起时，肉眼观呈白色，叫做白质。相反，神经细胞体集中的部位，肉眼观呈灰色，由大量神经细胞体和树突上大量突触组成，叫做灰质。中枢神经系统内由功能相同的神经细胞体集聚组成的，具有明确范围的灰质团块叫做神经核。在脊髓中进行的神经活动，主要是按节段进行的反射性活动；但脊椎动物的许多活动都带有整体性，这有赖于脑与脊髓之间联系来完成。在中枢神经系统内出现了许多纵向走行的神经纤维束。在脑和脊髓的左、右两侧之间也有许多连合纤维，其中最粗大的是大脑两半球之间的胼胝体。脊髓还保留着原来神经管的模式，灰质居中央管的周围，而白质围于灰质的表面。脊髓的背侧部分由胚胎时期神经管的翼板发展而成，主要接受感受器的传入信息。腹侧部分由基板发育而成，其功能是运动性的。脑干的颅神经核的位置按其感觉、运动的性质，基本上与脊髓的排列方式相似，但由于脑室的形状变化，当然，不如脊髓那样明显而整齐。脑干中的一些既非感觉又非运动性的神经核，如红核、橄榄核等，则位于脑干的不同部分。由于脑室及众多的神经束和传导束的出现，脑干的构造比脊髓要复杂得多。大脑及小脑的灰质主要分布在表层，分别称为大脑皮层和小脑皮层；而白质则在深层。功能中枢神经系统象是一部容器巨大的信息加工器，加工的结果可以出现反射活动、产生感觉或记忆。例如动物遇到伤害性的东西，会逃避躲开，这是一种反射动作。在这个反射动作中，伤害性刺激所引起的信息，传入中枢，经过中枢的加工，再经运动神经传出，引起了肌肉的活动。中枢神经系统接受传入信息后，可以传到脑的特定部位，产生感觉，这一点在人类是可以根据主观的经验明确地报告出来的，在动物或许也有同样或类似的“感受”。有些感觉信息传入中枢后，经过学习的过程，还可在中枢神经系统内留下痕迹，成为记忆。中枢神经系统在完成上述功能活动时，有一个非常重要的特征，即协调与整合。协调指整体作用中的各个作用结合成为和谐运动的过程。整合是指把单独的、部分的活动变成为一个完整的活动过程。在这里，输出不再与输入呈一对一的关系，可以是多个输入，转化成单个输出，或者相反。例如，当左腿屈曲时，右腿为了支持体重一般都是伸直的，而左腿屈肌是收缩的，伸肌却是松弛的。这些活动都体现了中枢神经系统的协调与整合作用。如果从有机体与环境之间的相互关系来看，则中枢神经系统的功能可以归纳成两类：主动作用与对抗作用。对抗作用就是对抗外界环境给予机体的刺激，力图维持机体活动的原先状态，在生理学上叫做稳态性作用。这对保持机体生理状态的相对稳定，对于各种生理正常功能的进行有着重要的意义。各种先天的反射性活动，基本上都是属于这一类，如体温调节反射，食物引起的胃肠活动反射等。另一类作用并非由明显的外界刺激所引起而是由机体主动发动的，叫做主动作用，这在高等动物尤为明显，如猫向老鼠扑去，如人们随意想发动某个动作等。在这两种活动的基础上还可经过学习，获得新的行为。早期，人们仅根据一些简单的事实，如切除某部分脑引起动物（或人）的特殊功能紊乱;刺激某一脑区，动物出现某种活动等，来推断中枢神经系统的功能。随着实验技术的进展，对于神经元的基本活动，突触部位的活动形式、化学递质，逐渐有了更深入的理解。但由于中枢神经系统结构的极端复杂性，现在对于它的功能的各个方面了解得还很不够。上述海兔的记忆研究，也还仅仅是个开始。人们正力图从神经元与神经元之间的连接关系、作用方式、线路详情、作用机制等方面进一步加深对中枢神经系统的了解。参考书目施密特等著，赵轶千等译：《神经生理学基础》，科学出版社，北京，1983。(R.F.Schmidtetal.，GrundrissderNeurophysiologie，Springer-Verlag，Berlin，Heidelberg，NewYork，1979.)