咽
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[外文]:pharynx
食物入食管和呼吸介质(水或空气)入鳃或肺的共同通路。咽介于口腔和食管之间,既属于消化系统又属于呼吸系统。
鱼类的鳃于咽的两侧形成。在胚胎的早期,咽部两侧突出5个咽囊。与此相对应,外胚层也向内凹陷,内外两胚层相遇后打穿,乃形成鳃裂。鳃裂间为鳃隔,其前后面发生出丝状或板状的表皮突起──鳃。鳃裂的数目随动物种类而不同。在脊椎动物中,最多可达14对,如一种盲鳗;圆口类多为7对鳃裂。鲨鱼一般为5对,许多种鲨鱼在鳃裂前面还有一个吸水孔,从发生来看,吸水孔乃是退化的第一对鳃裂。
陆栖脊椎动物虽用肺呼吸,但在胚胎期也形成咽囊,这些咽囊有些暂时打穿形成鳃裂,但以后即行封闭。咽囊在发育中形成一些和呼吸无关的衍生结构(见图)。
第1对咽囊的远端部膨大形成鼓室(中耳),其近端部仍保留着和咽的联系,成为耳咽管,或称欧氏管。耳咽管和鼓室与鲨鱼的吸水孔同源,都是由第1对咽囊发生而来。第2对咽囊在哺乳类形成腭扁桃体,在其他陆栖脊椎动物多趋于退化。腭扁桃体为淋巴器官,其功能是产生淋巴细胞和抗体,有防御作用。第3和第4对咽囊形成甲状旁腺 (背侧上皮)和胸腺(腹侧上皮)。第5对咽囊的上皮形成后鳃体。陆栖脊椎动物的后鳃体位于甲状腺旁,哺乳类的成体无后鳃体。后鳃体分泌的激素称为降钙素,可调节血浆中钙离子浓度。
咽囊的底面中央处发生出甲状腺。在系统发生上,甲状腺相当于文昌鱼的内柱。用放射性碘注入文昌鱼体内,则注入的碘全集中到内柱,证明内柱与甲状腺同源。圆口类的幼体在咽部有内柱,变态后内柱变为甲状腺。
在鱼类,水与食物共同入口,到达咽部,水由鳃裂流出,在流经鳃丝时进行气体交换;食物则由咽入食管。两栖类有了内鼻孔,空气由鼻孔经口咽腔入肺;食物则由口经过口咽腔入食管。
哺乳类的内鼻孔后移,硬腭之后延伸出软腭。沿软腭的背中线向前剪开,可见鼻咽腔(咽部对向鼻腔的部分)。在鼻咽腔侧壁上可见耳咽管(欧氏管)的开口,此管沟通咽部及中耳腔。咽向后有两个通路:一是靠背面的食管,一是经喉门通入腹面的气管。吞咽时,食物经口腔、咽进入食管,即从腹前方通向背后方,所以呼吸通路和消化通路在咽部形成咽交叉。在喉口外盖有一个叶片形的软骨──会厌软骨,吞噬食物经过咽部时,会厌软骨盖住喉门,迫使食物进入喉门背面的食管而不误入气管。呼吸时,空气通过鼻腔、咽,由喉门入气管,即从背前方通向腹后方。
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