叶

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[外文]：leaf种子植物茎上侧生的营养器官。主要功能是进行光合作用以制造养料，还具有蒸腾、吸收、运输、贮藏和繁殖等功能。有些植物利用叶片进行组织培养，可形成新的植株。叶的经济价值很大，可作蔬菜、饮料、饲料、药物和香料等。叶的发生叶发生于芽中茎尖的叶原基。叶原基先进行顶端生长，伸长成为锥形，称为叶轴，接着进行边缘生长。叶轴两侧的边缘分生组织细胞进行分裂活动，向两侧延伸，形成扁平的叶片;叶轴基部没有边缘生长则分化为叶柄。有些植物其叶原基细胞分化为托叶。叶片在形成过程中各部分细胞的分裂速度和扩展方式不同，形态变化很大。当叶片各部分形成后，顶端分生组织和边缘分生组织即停止活动，但基本组织的细胞仍继续分裂、长大，称居间生长，直到叶片成熟。叶的居间生长，顶端比基部较早停止，因此，叶组织向基部方向分化成熟；同时，一般细胞分裂在顶端较少，向下逐渐增多，使叶片向基部逐渐加宽。叶的向基成熟方式，有些单子叶植物更为明显，如禾本科植物的叶鞘（相当于叶柄）能随节间的生长而伸长，葱、韭等叶的基部具有居间分生组织，叶被切断后，能很快继续生长。叶的外形发育完成的叶可分为叶片、叶柄和托叶3部分(图1)。具有这3部分的称完全叶，如桃、棉。缺少任何部分的，称不完全叶，如油菜、南瓜缺托叶；莴苣缺叶柄和托叶；台湾相思的叶，既无托叶又无叶片，叶柄呈叶片状，称叶状柄。禾本科植物如小麦没有叶柄和托叶而有叶鞘，叶片和叶鞘交接处有叶舌和叶耳，叶片与叶鞘连接处外侧有叶枕（图2）。叶片多呈扁平状，有较大面积以接受阳光、交流气体。叶含有大量叶绿体，常呈绿色。叶片上有叶脉，是分布在叶肉中的维管组织，有运输水分、养料和支持叶片伸展的作用。从叶柄伸入的大的叶脉称主脉，由主脉分出的较小叶脉称侧脉，侧脉可再依次分出许多细脉。双子叶植物的叶脉常交叉成网状，称网状脉序；单子叶植物的叶脉互相平行或呈弧状，称平行脉序或弧形脉序（图3）。叶柄是叶片与枝条相接的部分，起着支持叶片和输导的作用；叶柄能扭曲，使叶片对向阳光，有利于光合作用的进行。托叶是叶柄基部的附属物，常成对而生，对幼叶有保护作用。豌豆的托叶大，呈叶状，荞麦的托叶为薄膜质，合生如鞘状，包围茎节，称托叶鞘。叶在茎枝上着生的次序称叶序。每节生一片叶，依次交互着生，称互生，如棉；每节生两片叶，左右对称，称对生，如薄荷；每节生3片以上叶，称轮生，如夹竹桃；多数叶密集生于极度缩短枝上，称丛生，如银杏（图4）。叶在茎枝上的排列有镶嵌性，上下相邻的叶互不重叠遮蔽，以增加受光面积。作物种植过密，会妨碍通风透光，影响生长。叶可分单叶和复叶两类。单叶的叶柄上只着生一个叶片，叶腋内生腋芽，叶柄的维管束直接通达叶片中，形成主脉，主脉与叶柄之间无关节；落叶时叶柄与叶片一起脱落，如棉等。复叶的总叶柄上着生两个以上小叶，每一小叶有小叶柄，小叶柄与总叶柄连接处有关节，总叶柄的维管束须通过小叶柄才进入小叶片，总叶柄腋内有腋芽；落叶时小叶常先脱落，然后总叶柄脱落，如月季等。复叶又分为羽状复叶和掌状复叶两类(图5)。羽状复叶是许多小叶在总叶柄上延伸而成的，在叶轴两侧作羽状排列。依据小叶的数目，可分为三出羽状复叶如大豆、偶数羽状复叶如花生和奇数羽状复叶如洋槐。叶轴分枝则形成二回羽状复叶如胡萝卜，若再分枝则形成三回羽状复叶如南天竹。小叶全裂于叶柄末端的为掌状复叶如羽扇豆。叶片的形状变化很多，通常可按叶片的长宽比例加以区分(图6)。常见的有针形如马尾松、带形如稻、剑形如菖蒲、披针形如桃、卵形如女贞、圆形如莲、肾形如石腊红、扇形如银杏、箭形如慈姑、戟形如菠菜、心脏形如紫荆等。叶尖部的形状有渐尖如柳、锐尖如金樱子、钝形如洋槐、短尖如玉兰、倒心脏形如酢浆草等。叶基的形状有心形如紫荆、箭形如慈姑、戟形如菠菜、圆形如洋槐、楔形如海桐等。叶缘(图7)有全缘如蚕豆、锯齿状如大麻、牙齿状如椴树、钝齿状如大叶黄杨、波状如茄。叶裂按程度可分浅裂如油菜、深裂如葎草、全裂如大麻。此外又有羽状分裂和掌状分裂之分（图8）。叶的结构叶片横切面的结构可分为表皮、叶肉和叶脉三部分。双子叶植物叶有背腹之分的称两面叶（背腹叶），如棉。表皮分上、下两层，常有表皮毛、腺鳞、腺体和气孔等结构(图9)；油菜的叶缘还有水孔，与通水组织共同构成排水器。双子叶植物的气孔多分布在下表皮，其气孔器由一对肾形的保卫细胞构成，气孔是叶片与外间气体交换的通道。叶肉是进行光合作用的主要场所。背腹型叶的叶肉明显地分为栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织。栅栏薄壁组织靠近上表皮，由一至数层长柱形细胞所组成，细胞排列较紧密整齐，含有较多叶绿体，位于接受阳光的一面，光合作用功能较强。海绵薄壁组织在栅栏薄壁组织下方，靠近下表皮，细胞排列较疏松而不规则，叶绿体含量较少，在紧接气孔的内方常有较大的间隙，称气室。单子叶植物叶近乎垂直生长，两面均可接受阳光。无背腹之分的称单面叶（等面叶）如稻、麦，其表皮也分上、下两层，由不同类型的表皮细胞、泡状细胞（运动细胞）和气孔器等有规律地排列而成。表皮上有各种附属物，如毛和硅质等。上、下表皮均有气孔分布，气孔器由两个哑铃形的保卫细胞和一对长棱形的副卫细胞组成。泡状细胞的细胞壁薄，常存在于上表皮，与叶脉相平行，排列成行，一般3～4个细胞一组，在横切面上每组泡状细胞呈扇状排列，中间的细胞大而厚，两侧的较小而薄。水稻叶的泡状细胞特别发达，几乎占横切面厚度的一半（图10）。当干旱使细胞失水时，其外壁向内收缩，叶片卷成筒状、以减少蒸腾。不同的灌溉状况，会影响水稻叶片泡状细胞的行数、形态、结构和分布。因此可作为灌溉指标的参考。小麦的叶肉无栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织之分。叶肉细胞突出的部分称峰，下陷的部分称谷，两谷之间的一段称“腰”，每个分细胞称“环”，整个叶肉细胞的侧面观似链状（图11）。这种细胞壁呈波状的细胞，可连成良好的通气系统。叶肉细胞的大小以及叶的色泽等，与植株的生理、生长状况密切相关。单子叶植物叶脉内的维管束鞘有两种类型：玉米、甘蔗等为单层的薄壁细胞，细胞较大、排列整齐，所含叶绿体较大，没有或仅含少量基粒，具有较大的积累淀粉的能力；小麦、水稻等具有两层细胞，外层细胞大而壁薄，含少量叶绿体，内层细胞小而壁厚，不含叶绿体。维管束鞘及其周围叶肉细胞的排列和结构与光合作用有关。如玉米、甘蔗等的维管束，其外侧紧密毗连一圈叶肉细胞，组成“花环型”结构。这是四碳植物的特征。其维管束鞘细胞在光合作用中能将叶肉细胞内四碳化合物所释放出的二氧化碳，再行固定还原，从而提高了光合效能，故称高光效植物。小麦、水稻等无“花环型”结构，是三碳植物的特征（图12）。叶的生态特征叶的形态结构常受生态条件的影响而发生适应性变异。根据植物与水分的关系，可分为旱生植物、水生植物和中生植物3类。旱生植物的叶可降低蒸腾和贮藏水分。如松叶为针形，叶片面积小，表皮外壁角质层增厚，气孔内陷，栅栏薄壁组织发达、叶肉细胞具皱壁，可增加同外界的接触面；菠萝、景天等植物的叶片肉质多汁，有贮水或粘液组织，能适应干燥缺水的地带等。水生植物如莲、水浮莲，叶的表皮角质层很薄，有吸收作用，一般无栅栏薄壁组织而有发达的通气组织，机械组织和输导组织衰退，叶脉甚少。中生植物是介于旱生和水生植物的中间类型，其叶具有一般典型叶片的形态结构，如油菜、棉等。根据植物与光照强度的关系可分为阳地植物和阴地植物两类。阳地植物的叶具有旱生性结构的特点，适应强阳光下生长，大多数作物属于此类。阴地植物的叶具有接近水生植物的特征，适应在荫蔽条件下吸收和利用微弱的散射光进行光合作用。若在强阳光下，则因易丧失水分而发生萎蔫，使光合作用降低甚至死亡。生态环境对植物叶的形态结构的影响，不仅反映于不同类型的植物，而且反映于同种植物的不同植株，甚至同一植株不同部位的叶片。如叶的色泽由于水分和养分的多少而深浅不同，常被用作施肥的指标。不论落叶或常绿植物，当其趋于衰老或环境不利时，都会发生落叶。这是一种生理现象，也是对环境的适应。落叶时，叶柄基部的细胞产生离层和保护层，叶在离层处脱落，由保护层封盖伤口。在施肥、灌溉不当或受到病虫侵害时，叶、花和果实也会产生离层而引起脱落（图13）。叶的变态叶有多种变态。如小檗的刺来源于叶；刺槐的刺由托叶变成，都具有保护作用；仙人掌的叶退化成刺毛状，可减少蒸腾，适应干旱环境；豌豆的卷须，来自复叶顶端的小叶，有攀援作用；洋葱、百合的肉质鳞片中贮藏着丰富的养料；食虫植物如猪笼草的捕虫器，也是叶的变态（图14）。