物质出入细胞膜有几种方式(细胞膜的结构和功能浅析)

Posted 2023-06-02

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物质出入细胞膜有几种方式(细胞膜的结构和功能浅析)

摘要：生物体的生命活动主要是以细胞为基本单位进行的。在细胞表面有一层膜（细胞膜），它使每个细胞与周围环境隔开，维持着相对稳定的细胞内部环境，并且具有保护细胞的作用。同时，细胞与周围环境不断地交换与运输物质，也主要依靠细胞膜。此外，活细胞中的各种代谢活动，都与细胞膜的结构和功能具有密切的关系。

关键词：细胞膜；结构基础；特征；生理功能

1 细胞膜的结构组成

细胞膜的结构是在各种膜结构假设的实验过程中不断得到证实，目前得到各种实验支持的是S.T.Singer和G.Nicolson于1972年提出的生物膜的流动镶嵌模型，该模型说明了膜的结构是以能流动的磷脂为骨架，其中还镶嵌有各种蛋白质，即在膜外有外在蛋白，膜内有镶嵌蛋白。

1.1 细胞膜的组成：膜质和膜蛋白

1.1.1 膜质：包括磷脂、糖脂、胆固醇和中性脂质。

磷脂：磷脂是生物膜的基本骨架部分，由极性的头部和两个疏水的尾部两部分组成，约占整个膜脂的5%以上，将单层脂分子铺展在水面上时，其极性端插入水箱，而非极性端的尾部会面向空气界面，并且其面积是细胞膜面积的二倍，该实验证实：每层膜结构都是由两层磷脂分子构成。两层磷脂在构建膜的过程中，很真实地再现了它自身的特征，极性的亲水端会紧密排列并且把非极性疏水端包裹在其中（注：磷脂并不是单一的一种化合物，它可以分为甘油、磷脂和磷脂醇等）

糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的细胞膜上，其含量约占膜脂总量的5%以下，在神经细胞膜上比例较高，为5%～10%。

胆固醇和中性脂质：存在于真核细胞膜上，其含量一般不超过膜脂的1/3，胆固醇在细胞膜中调节着膜的流动性，增加膜的稳定性，以及降低水溶性物质的通透性等方面都起着重要作用。对于一些原核生物而言，其质膜中不含有胆固醇成分，但含有甘油酯等中性脂质。

1.1.2 膜蛋白：包括膜外周边蛋白和膜内在蛋白。

膜蛋白是膜结构中的重要成分之一，在不同生物的体细胞中，膜蛋白存在的种类和数量各不相同，这些不同数量和种类的蛋白从不同的角度给予细胞膜非常重要的各种生物学功能。根据其分离的难易及其脂分子结合的方式，膜蛋白可分为两大类型：膜外周边蛋白（或列在膜蛋白）和膜内在蛋白（或称整合膜结构）。

膜外周边蛋白：膜外周边蛋白为水溶性蛋白，依靠离子键或其他较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合，因此，只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，而膜结构并不被破坏。

膜内在蛋白：膜内在蛋白与膜结合的非常紧密，只有用去垢剂使膜崩解后才可以分离出来，是什么因素导致了它分离的难度如此之大呢？由于膜内在蛋白多数为跨膜蛋白，也有些插入脂双层中，这些特殊的结合方式，直接导致了它与膜结合的紧密性，它们的主要结合方式如图1所示：

膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基，如精氨酸、赖氨酸等与脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨基酸基上共价结合脂肪酸分子，插入脂双层之间，进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力，还有少数蛋白质与糖脂共价结合。

2 细胞膜的特征

2.1 膜的流动性

膜的流动性是生物膜的基本特征之一，也是细胞进行生命活动的必要条件，主要包括了膜脂的流动和膜蛋白的流动。

2.1.1 膜脂的流动。膜脂的流动性主要是指脂分子的侧向流动。影响脂流动的重要因素有：（1）脂分子本身，一般来说，脂肪酸键越短，膜脂的流动性越大；（2）温度，各种膜脂都具有不同的相变温度，在生物膜中膜脂的相变温度是由组成生物膜的各种脂分子的相变温度决定的；（3）胆固醇对膜的流动性也起着重要的调节作用，它具有与磷脂分子结合限制其运动的作用，也有将磷脂分子隔开使其易流动的作用。最终的效应取决于上述两种作用的综合效应。多数情况下，胆固醇的作用是防止膜脂由液相变为固相，以保证膜脂处于活动状态。

2.1.2 膜蛋白的流动。科学家们通过一系列的实验（如荧光抗体免疫标记实验）证明：膜蛋白也具流动性，但实际上，并不是所有的膜蛋白都像在人鼠融合细胞膜上那样自由运动，有些细胞90%的膜蛋白是自由运动的，而有些细胞只有30%的膜蛋白处于流动状态，影响其运动的主要因素是某些膜蛋白与膜下细胞骨架结构相结合，限制了膜蛋白的运动。

2.2 膜的不对称性

膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。主要有糖脂和磷脂分子的不对称分布，糖脂的分布表现出完全不对称性，其中糖侧链都在质膜的ES面上，因此糖质仅存在于质膜的细胞外小页中，影响其分布不均的因素是：（1）完成其生理功能的结构基础；（2）磷脂分子不对称，影响其分布不均的因素尚未清楚。

膜蛋白的不对称性：有的膜蛋白在质膜上都是不对称分布，其不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性，它们决定着各种生物膜的特征及其生物学功能。膜蛋白的不对称性也是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。

3 细胞膜的功能

细胞膜其物质组成及结构基础，共同决定了细胞膜特有的、特殊的各项生理功能，但由于它作为细胞内外边界，其结构更为复杂，功能更为多样，其主要功能概括如下：（1）细胞膜为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。（2）选择性的物质运输，包括公共代谢底物的输入与代谢产物的排除，其中伴随着能量的传递。（3）提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传递。（4）为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序进行。（5）介导细胞与细胞，细胞与基质之间的连接。（6）质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。

总之，细胞膜有多方面的重要功能，它与细胞的物质交换、识别、分泌、排泄和免疫等都有密切的关系。活细胞不停地进行新陈代谢作用，它必须不断地与周围环境交换物质，物质通过细胞膜进出细胞。离子和小分子物质进出细胞主要是通过自由扩散和主动运输等方式，而大分子和颗粒物质主要通过内吞和外排的方式进出细胞。所谓的自由扩散，指的是物质从浓度高的一侧通过细胞膜向浓度低的一侧转运。例如，O2，CO2、甘油、乙醇和苯等物质的转运过程，该过程即不需要消耗细胞内呼吸作用释放的能量，也不需要任何载体。主动运输是被选择吸收的物质从浓度低的一侧通过细胞膜向浓度高的一侧转运，必须要有载体蛋白的协助，还需要消耗细胞内呼吸作用所释放的能量。细胞的内吞和外排作用主要是大分子物质附着在细胞膜上，由细胞膜内陷或外翻而使大分子颗粒进出细胞膜。