椎体咀(角龙白垩纪末期食草恐龙的骄傲,他是矛和盾最好结合对付食肉恐龙)
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椎体咀(角龙白垩纪末期食草恐龙的骄傲,他是矛和盾最好结合对付食肉恐龙)
角龙是生物史上最引人注目的并且已灭绝的爬行动物。它们在晚三叠世 (或中三叠世)由假鳄类进化而来,至晚白垩世绝灭,在地球上生活了 1.6亿 年。是中生代恐龙中最繁盛的动物之一,故此,中生代被称为“恐龙时代”。
角龙或角面恐龙是鸟臀目草食性恐龙缘头龙类中的一支。活跃于后白垩 纪(1.44亿~ 6640万年前),被称为恐龙家族的“末代骄子”,它们体长可达 9米,群居生活在一起,白天的大部分时间里都是在啃食植物。据《述异记》 记载,“蚊千年化为龙,龙五百年为角龙。”角龙是龙中之老者了。
角龙类以植物的嫩枝叶和多汁的根、茎为食。它们的头大而长,占身体 长度的1/4 ~ 1/3,前部窄而低,形成一个喙状的嘴。它们的颈部较短,尾也 粗短。
角龙类的脚短而宽,前脚有五指,后脚有四趾,指(趾)末端有蹄状的 构造,善于奔走。
角龙类是把防御的“盾”和进攻的“矛”比较和谐地结合在一起的动 物。颈盾就是防护自身的盾,角就是反守为攻的矛。角龙对食肉恐龙的防御 是积极有效的防御,因此,成功率很高。所以,虽然角龙出现很晚,却能在 短时期内演化出众多类型,这可以说角龙类是进化非常成功的动物。
颈盾的作用不只是防御,它还有另外三种功能6首先,它能为颌骨部的 肌肉提供强有力的附着点,帮助颌部肌肉加强咀嚼的力量。其次,不同形状 的颈盾代表不同的种,以及同一种中的不同个体。这种情况在现生的哺乳动 物如鹿中也可以看到。再者,颈盾作为温度调节器,是远古时代大自然创造 的冷热两用空调器。颈盾已高度脉管化,当血液从骨骼上的槽沟和管道流经 颈盾时,便能利用它巨大的表面积调节冷热。
角龙最大的特点是除了原始的种类外,头上的角数目不等。此外,还有 从头骨后端向后长出的一个宽大骨质颈盾,覆盖了颈部,有的甚至达到肩部。 无疑角和颈盾具有防御和保护自身的作用。
大部分角龙亚目的恐龙于吻部或额部有大型的角;骨质装饰和鼻角保护 它们免受肉食动物的攻击,雄性在竞争中也会互相碰撞用角。有些种类,尤其是角龙科的种类,于颅骨褶皱的后缘有骨质突起,排列于颈部形成颈盾。
鸟臀类角龙亚目,头大,颈部有皱褶状突起,头上长角。吻部细,具尖 喙。外形和现代犀牛有些像,体形粗壮^四足行走,前肢短于后肢,草食性 动物,角龙的化石往往成群地被发现,可见它们生前有群体生活习性,可能 也会成群结队地去对抗肉食性恐龙。
作为角龙类的“代表人物”,三角龙是恐龙史上知名度仅低于霸王龙的一 种奇特恐龙,长着怪异的角和长长的颈盾,粗壮的身体使得霸王龙也对它产 生几分畏惧。
鹦鹉嘴龙科中最具有代表性的当数鹦鹉嘴龙了,它是最早的角龙类。过去 把它归人鸟脚类,它在某些地方也的确像鸟脚类恐龙,但根据它最本质的特征, 近年来许多恐龙专家都认为它代表角龙类的祖先类型,应属于角龙类^它有短 的鼻子、位置较高的鼻孔,髙高的喙嘴和现代鹦鹉的嘴类似,所以叫鹦鹉嘴龙。 这种恐龙体形都比较小,因此身长没有超过2米的,已发现的幼年个体只有25 厘米长,成年个体也不过1.5米长。它的前肢短,后肢长,前肢长度只及后肢 的58%。前肢有3根手指,第一指与其他两个分开,证明前肢的手能够抓握。 它的后肢有4个比较细的脚趾。鹦鹉嘴龙主要靠后肢来走路。它的牙齿宽而平 滑,以植物为食。这种恐龙在白垩纪早期生活(距今1亿多年)s那时候,一些 苏铁、部分蕨类植物已开始灭绝,代之而起的则是有花的被子植物。因而鹦鵡 嘴龙吃的大多为坚硬的木质的茎和一些种子。虽然强大的颂部肌肉能帮助它咀 嚼,但仍感力不从心。人们在它的胃部找到了胃石,这些胃石能帮助它研磨食 物。鹦鹉嘴龙在头骨之后有短的棘刺向后伸出,形成小的颈盾。但这种颈盾并 不明显,所以也有的科普书中说它没有颈盾,目前,鹦鹉嘴龙属至少已有7个 种。有一种鹦鹉嘴龙头上长有微小的鼻角,后来发展成典型的角龙类。过去鹦 鹉嘴龙仅在亚洲的蒙古及中国发现。最近法国的一位恐龙专家在泰国也找到了 鹦鹉嘴龙化石,这表明它的分布区域已经南移了。
新角龙一般又分为两科:原角龙科和角龙科,原角龙科包括原角龙属和纤 角龙属;角龙科,包括三角龙属和肿角龙属。
新角龙类的最大特征,就是头骨前部深而窄,吻部细,头骨特大,长度约为 身长的1/4?1/3,但是其中一半并不是真正的头,而是颈盾。新角龙类的另外一 个特点就是头上有各种样式的角,这是锋利而凶猛的武器,而不是装饰品。当肉 食性恐龙气势汹汹地冲上来时,新角龙类就像现代非洲野牛那样,利用它们的角 与之进行生死搏斗。当然不同形状的角,也可以作为种间雌雄差异的标识。
原角龙科中最著名的当数原角龙。由于发现了它的蛋化石,人们确信恐 龙是可以生蛋的。这曾成为20世纪20年代科学界最为轰动的新闻s “原角 龙”的原义是最早头上长出角的恐龙。它的躯体较小,一般不超过2米,体 重不超过180千克,因而看上去是一种笨重、矮胖的动物。它的头较大,头 骨有46厘米长,头上还没有长出真正的角,只在鼻骨和额骨上有粗糙的地方 突起,这是角的雏形。很大的颈盾在它的头上,乍看起来好像戴了一顶帽子。 它的头骨有些特征如喙嘴等,与鹦鵡嘴龙相类似,可见它的确是鹦鵡嘴龙类 与新角龙类的中间类型。它的前后肢几乎等长,四肢粗壮,有宽阔厚实的脚, 趾端有像爪一样的蹄子,说明它像现代犀牛一样,是生活在高原上的。它有 大而有力的颌下肌,能帮助它用钩状喙嘴咬断植物的茎或叶子。原角龙下蛋 的窝是连在一起的,表明它们是群居的。刚刚出世的小原角龙需要妈妈的照 顾,一直到能独立生活为止。从蒙古发现的众多原角龙化石中可以了解到, 雄性原角龙的颈盾要比雌性的大而粗壮。原角龙集体生活,一般领袖都由一 雄性个体担任。雄性原角龙之间会进行撞头争斗,胜利者就成了这一群体的 头领。原角龙科的成员在北美也有发现,如蒙大拿角龙就是在美国蒙大拿州 发现的原角龙类,它的鼻骨上方已长出了很小的角,但颈盾比原角龙要小。 有的专家认为,它之所以跑得较快,是因为它的脚极为宽厚,而且有四个脚 趾,趾端有利爪。
腰带为四射型结构,与鸟类极其相似。植物食性或少量杂食性,除鸟脚 亚目外,其余是4足行走动物。本目属种的头骨变化大,头顶一般低平,顶 骨与枕骨之间有一未骨化裂隙,上颞孔大于下颞孔,腭骨前端窄,其孔消失, 上翼骨退化。前上颌骨末端扩大,吻部发达,鳞骨上的耳凹深宽,一或二块 眶上骨,鼻孔扩大。头骨前部长,后部短。额骨和顶骨扩大,使后额骨和后 顶骨缺失?颧弓不同程度地外突,方骨向前下方倾斜,颂关节面与其牙列处 同样水平,这可以称得上是植物食性动物的特征。下颌较宽,有无牙的前齿 骨,由齿骨和上隅骨形成冠状突,前关节骨和反关节突发育,牙齿只限于颊 部发育,只有在原始类型中才有前上颌齿。牙齿紧密排列,齿冠呈叶状,其 边缘有锯齿构造。颈部较短(9 ~ 15颈椎)、背部长(17脊椎)、荐椎不定 (4 ~ 11),椎体为平凹或双平型。肩胛骨细长,乌喙骨亚圆形,乌喙孔穿透, 肱骨硕大,有加大的三角肌嵴,前足外指退化,末端有爪。耻骨前突发育, 其后突与坐骨平行,闭孔退化。后肢长于前肢,股骨发育有股骨头,大转子 和第IV转节。胫腓骨并排紧密,距骨、跟骨不大,后足V趾退化,每趾皆有 蹄状爪。有的类型发育膜状甲板排列于背部、躯干或其他部位用来保护身躯^ 过去曾认为鸟臀目在晚侏罗世出现,但1962年在南非发现畸齿龙生于上三叠 纪,1967年在阿根廷中三叠纪中找到皮萨龙,在云南上H叠纪至下侏罗纪中 发现大地龙等证实鸟臀类与蜥臀类一样,同样在晚三叠纪或中三叠纪出现。
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