木质纤维素的来源(植物与微生物:大自然的矛与盾)
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木质纤维素的来源(植物与微生物:大自然的矛与盾)
楚人有鬻盾与矛者,誉之曰:“吾盾之坚 ,物莫能陷也。”又誉其矛曰:“吾矛之利,于物无不陷也。”或曰:“以子之矛,陷子之盾,何如?”其人弗能应也 。夫不可陷之盾与无不陷之矛,不可同世而立。
——韩非《韩非子 难一》
矛与盾,不可同世而立。物理学上认为在量子力学理论下才可以存在陷与不陷两种状态共存的现象。实际上在生物界,有对“矛与盾”早已相互厮杀数亿个岁月,永不停息地进行着无声的战斗。
这幅盾牌具有自动修复功能,那只长矛有着持续再生能力。更要命的是两者都在不断进化。意味着一旦我的盾被攻陷,就会进化出更坚硬的盾牌;为了刺穿更坚硬的盾牌,你就要进化出更锋利的长矛。
谁是大自然的矛与盾?
这幅盾牌的主人叫植物,这只长矛的主人叫微生物。它们都是大自然母亲的孩子,相爱相杀的伙伴。
植物的盾牌
1665年伟大的博物学家罗伯特•胡克利用自制显微镜第一次看到了像矩形小房间似的植物细胞,而这些房间的四壁自然就被称作细胞壁。
细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的显著特征之一,不同物种、不同部位、不同生长阶段细胞壁的结构和组成都有所改变。一般我们习惯将植物细胞壁由内向外分为,次生壁、初生壁、中胶层。
细胞通过分裂完成增殖,这个过程就像房间里的双胞胎兄弟要分家,从房子中间垒起两堵新墙,细胞一分为二,同时形成新的细胞壁,即初生壁。
初生壁主要由纤维素和半纤维素组成。纤维素,就像混凝土建筑中的钢筋,看一眼它的构造,任何一名人类工程师都会自叹不如。
植物细胞壁结构模型 (图片来自网络)
由两个葡萄糖反应生成的纤维二糖是纤维素链的基本单元,若干纤二糖分子利用共价键手拉手形成一条糖链(a),糖链间通过氢键形成糖片(b),大小不一的糖片被压缩成六棱糖柱(c),糖柱又以不同排列方向捆绑在一起才构成了不规则的纤维素网状结晶结构(d)。
微纤丝多层次结构模型(图片来源:Ding et al.,2006)
次生壁,一些植物细胞在停止成长后,在初生壁的基础上继续向内形成一层壁。我们把这一过程比作室内装潢,由于在刷墙的时候掺入了木质素,这层内墙变得坚不可摧。木质素比纤维素复杂得多,其填充在纤维素结晶网格中,创造了一堵密不透风的墙。
中胶层位于细胞最外侧,用来粘连细胞并缓冲压力。这样一来无数个小室堆积在一起,就形成了小到一粒种子,大到一棵雪曼将军树。
微生物为何磨刀霍霍向破烂(plant)?
微生物以游牧民族的持久战精神,千万年来不断侵扰这座固若金汤的普兰古城,还不是为了有口饭吃?
糖类物质按干重计占植物的85%-90%,这简直就是用糖块儿堆起的大厦啊。巧克力奶油建造的小屋,难道不是我们小时候的梦中美餐吗?
这些微生物中有真菌也有细菌,其中属热纤梭菌民风最为彪悍。
看热纤梭菌如何练就“万剑归宗”
热纤梭菌可以穿越层层壁垒,将植物细胞壁中的糖劫掠一空。强大的战斗力来源于其自身一根磨砺了亿年的长矛——纤维小体。梭菌vs植物之战的画面是这样的:
热纤梭菌游荡在对它们来说如宇宙般广袤的空间,多日没有进食的他此刻如狼似虎。刹那间,一颗纤维二糖分子像流星般划过,敏锐的信号传导系统以更快的速度捕捉到这一信号——前方× ×处存在糖类物质,并传导至热纤梭菌“中枢”。
小热立即着手生产各种挖墙脚的工具——不同种类的酶、支架蛋白、多功能模块。在细胞表面通过支架蛋白将不同种类的酶组装在一起,建造了若干只纤维小体。
小热抛出的纤维素结合模块像钩子一样牢牢地将自己固定在植物细胞壁表面,纤维小体上的各种纤维素酶像剪刀似的一顿狂剪,一颗颗纤维二糖就脱落下来。
聪明的小热还会根据不同的地形,调整纤维小体酶的组成和比例,不同酶之间的协同分工大大提高了采糖的效率。
纤维小体降解纤维素模型(图片来源:Hong et al.,2014)
利用寡糖转运蛋白,小热将战利品转入胞内。当胞内的糖足够生命活动所需时,小热会缩减纤维小体的合成以节约能量和资源。
眼前的纤维素被开采殆尽,此时小热也已经变成了老热。烈士暮年壮心不已的老热向空中抛出一根根长矛,纤维小体离开细胞表面到远方开疆拓土。纤维小体降解纤维素形成的糖梯度,引领热纤梭菌部落向糖类更加丰富的地方靠拢。
人类打破了“矛盾”的平衡
植物由水环境登陆的过程中逐渐形成了以木质纤维素为主的支持和保护屏障,能够抵抗微生物和酶的降解。亿万年来植物与微生物共同进化,矛与盾的竞赛一刻不曾停歇,最终二者达到自然平衡。
然而,这一平衡被打破了。
人类和微生物一样,急需开采这座自然界的糖矿,在这一点上二者达成了协议——人类将打造超级菌类,报酬则是源源不断的糖。
实验室里、工厂里,植物的天然抗降解屏障被统统打破,改造后的真菌、细菌像机器一样高效运转,把一罐罐的新生糖液注入人类工业的血管。
最近中科院青岛生物能源研究所在正式提出了CBS(吃霸女士)概念,目标即吃掉一切木质纤维素,实现低成本高效率的木质纤维素糖化。
代谢物组学研究组致力于热纤梭菌及其纤维小体的遗传改造、作用机制及代谢工程研究,近年来通过整合预处理、遗传改造、糖化发酵,全线打通热纤梭菌木质纤维糖化工艺。
未来矛盾寓言
2069年的亚马逊河畔,一位老人弯腰捡起一小段枯枝熟练地装入样品袋中。他举目四望,虽然正值当地的春天,两岸却依旧是灰蒙一片。
十年前的某生化实验室泄露事件——一种超级细菌逃逸,迄今已对地球的生态平衡造成了致命的打击。
看着眼前的景象,老人不禁又想起韩非子的那则“矛与盾”的寓言。“真是矛盾啊!”他喃喃道。
他带领考察队继续向枯树林深处走去,他没有注意到的是在刚刚拾起的枯枝下,一颗嫩绿色的小芽破土而出,在料峭的春风中显得弱小而又倔强。
来源:中国科学院青岛生物能源与过程研究所
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