基因组里的 ”不平等”信号｜赛先生

Posted 2022-12-29 染色体

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基因组里的 ”不平等”信号｜赛先生

对Y染色体的研究表明，一位蒙古帝国时期的男性在曾经的蒙古帝国疆域里留下了好几百万的男性后代。研究人员推断起始的Y染色体存在的时间大约是在1300年到700年以前。这个时间刚好跟成吉思汗所在的历史时期重合，暗示着这样一个成功的Y染色体很有可能就是他的。（Credit: K. Irvine/NIST）对人类来说，男性与女性之间巨大的生物学差异意味着一个男性可以拥有比一个女性多得多的后代。女性需要怀胎十月，而且常常会花上数年的时间去照顾刚生下来的孩子。相比较而言，男性可以到处播下他的种子，而且对每一个孩子的孕育和抚养所付出的时间和精力也非常有限。这种生物学上的差异还进一步被一些社会因素放大，例如很多社会都认为男性不应该花太多时间在孩子身上。正因为所有这些因素，从对下一代的遗传贡献的角度来讲，有权有势的男性比同样有权有势的女性有着大得多的影响。我们从遗传学数据也可以看出这一点。成吉思汗的染色体男性在后代数目上的巨大差异会在基因组里留下痕迹。寻找这种痕迹可以帮助我们了解历史上社会不平等的严重程度。这种社会不平等是整体上的，不仅仅存在于男女之间，也存在于社会地位不同的同性个体之间。关于这种痕迹最显著的例子就是成吉思汗数目巨大的男系后代，成吉思汗建立的帝国统治了大片疆域。在1227年成吉思汗死后，他的继承者们，包括他自己的儿子和孙子们，进一步开拓了蒙古帝国的疆域。虽然统一的蒙古帝国很短命，但是他们的迅速崛起还是在整个欧亚大陆留下了非凡的遗传影响。 2003年，克里斯托弗·泰勒-史密斯（Christopher Tyler-Smith）领导的一个研究项目，揭示了蒙古帝国时期少数几个有权有势的男性个体，如何成功地对今天欧亚大陆东部的十几亿人口留下巨大的影响。他对Y染色体的研究表明，一位蒙古帝国时期的男性在曾经的蒙古帝国疆域里留下了好几百万的男性后代。证据就是，在曾经的蒙古帝国的疆域里，今天有8%的男性个体都携带着一个特异的Y染色体，或者是跟它只有少数差异的Y染色体。对于一个个体产生大量后代的情况，泰勒-史密斯和他的同事起了一个专门的名称叫「 ”星状辐射”。基于后代Y染色体所积累的遗传突变的数目，他们推断起始的Y染色体存在的时间大约是在1300年到700年以前。这个时间刚好跟成吉思汗所在的历史时期重合，暗示着这样一个成功的Y染色体很有可能就是他的。「 ”星状辐射”这种状况不仅仅存在于亚洲。遗传学家丹尼尔·布拉德利（Daniel Bradley）和他的同事也发现了具有这种特殊关系结构的一类Y染色体。这些Y染色体的共同祖先生活在大概1500年前。现在有200万到300万的男性个体携带这种类型的Y染色体，它们在姓奥唐纳（O’Donnell）的个体中尤其普遍。这些个体的祖先是中世纪爱尔兰最有权势的皇室家族之一，也就是传说中的「 ”尼尔的后代”（Descendants of Niall）。这里的尼尔指的是「 ”九个人质的尼尔”（Niall of the Nine Hostages），根据一些记载，他是中世纪早期爱尔兰的一位具有传奇色彩的国王。如果尼尔真的存在过的话，他存活的年代刚好就是这些Y染色体共同祖先存在的年代。「 ”星状辐射”之所以引人入胜，一个原因就是它可以跟历史上的重要人物联系起来，尽管这种联系有时候也仅仅只是一种猜想。但更重要的是，对DNA「 ”星状辐射”的分析可以帮助我们了解在久远的历史上曾经发生过的社会结构变迁，这种历史信息很难通过其他手段收集到。正因为如此，就算没有全基因组数据，单纯对Y染色体和线粒体进行分析也能够获得非常具有建设性的信息。例如，历史学家之间一直在争论，个体英雄人物究竟在多大程度上决定了人类历史？我们知道，有些个体为之后的世代留下了不成比例的巨大影响。「 ”星状辐射”的分析就可以为我们提供客观的信息，帮助我们了解不同历史时期权力不平等的后果。 5000年前的发生了什么两项分别由托马斯·吉维席尔德（Toomas Kivisild)和马克·斯托金（Mark Stoneking）领导的研究，对比了Y染色体和线粒体DNA上的「 ”星状辐射”分析结果，发现了一个令人震惊的现象。他们的研究手段是推断不同个体在男性支系（Y染色体）和女性支系（线粒体DNA）上的共同祖先所处的阶段。因为遗传突变是按照几乎恒定的速率在DNA序列上积累的，两个个体的DNA序列间差异的数目就反映了这两个序列从一个共同祖先开始分化到现在所经过的时间。基于线粒体DNA数据，所有的研究都发现，当下某个人群中绝大多数个体之间的母系共同祖先生活在过去的1万年里的概率非常小，这个时间段也是世界各地发生农业革命以后（见下图左）。由于这一历史时期人口迅速增加，庞大的人口数目确实是会带来线粒体DNA上观察到的这种模式。但是基于Y染色体数据的研究却发现了令人震惊的不同的模式。在Y染色体上，许多「 ”星状辐射”里的男性共同祖先都是生活在大约5000年前（见下图右）。在东亚人、欧洲人、近东人和北非人里，都是如此。左：在过去5万年里人口数目急剧增长，从基于线粒体DNA构建的系谱树中我们就可以看到这一点。在这段历史中共同祖先的数目很稀少，这意味着该时期人口的数目巨大；右：从Y染色体的角度看，许多个体的共同祖先生活在大约5000年前，这对应着青铜时代的开始。青铜时代是人类历史上首次出现高度社会分层的时代。在5000年前，有一些男性个体积累了大量的财富并对后代产生了非凡的影响。 5000年前正好就是考古学家安德鲁·谢拉特（Andrew Sherratt）所描述的欧亚的次级产品革命（Secondary Products Revolution）历史时期。在这个时期，我们的祖先发展出了许多新的利用驯养动物的方法。我们的祖先不再是仅仅食用它们的肉，还用它们来拉车和犁，生产各种奶制品和制作各种衣服的原材料，例如毛线。 5000年前正好也是青铜时代的开端。在这个历史时代，我们的祖先驯化了马匹，发明了车轮和相应的交通工具，使得他们的交通能力迅速增加、生活范围迅速扩大。交通能力的增加也使得他们能够从几百甚至几千公里以外的地方获得铜和锡之类的稀有金属。这些稀有金属是制作铜器必不可少的原材料。由于这些技术的发展，社会财富也不断增加。Y染色体的遗传分析则表明，这也是社会不平等迅速增加的历史阶段。人群中少数的男性个体获得了前所未有的权力和财富，他们给后来的世代留下了超乎寻常的影响，这种影响是以前任何历史时期都没有发生过的——有些个体留下的后代甚至比成吉思汗还多得多。印欧文化的传播者结合古DNA与考古学研究，我们开始慢慢理解这种不平等到底意味着什么。在大约5000年前的时候，颜那亚文化在黑海和里海以北地区开始崛起。颜那亚人使用了马匹和车轮，在历史上第一次充分利用了欧亚西部开阔的大草原。遗传学数据表明颜那亚人及其后代极其成功，大体上，他们往西取代了北欧的农民，往东取代了中亚的采猎者。考古学家玛丽亚·金布塔斯认为，颜那亚社会有着前所未有的性别不平等和社会分层。在颜那亚文化留下的许多巨大墓冢里，80%都是男性遗骸被安放在中心。这些遗骸常常有遭受过暴力伤害的痕迹，而且就埋葬在各种可怕的金属匕首和斧子中间。金布塔斯主张颜那亚文化的到来标志着欧洲两性关系变化的开端。它也正好也对应着「 ”老欧洲”（Old Europe）的衰落。按照金布塔斯的说法，在「 ”老欧洲”社会里很少出现暴力冲突，而且从普遍存在的维纳斯小雕像，我们可以推断当时女性扮演着社会的中心角色。在金布塔斯重建的历史中，「 ”老欧洲”被一个以男性为中心的社会所代替。证据不仅来自考古学研究，还来自希腊、北欧和印度的以男性为中心的神话体系。这三种文化都衍生自印欧文化，而颜那亚人很有可能就是印欧文化的传播者。我们应该小心地审视任何一种想要还原史前人类文化活动的尝试。不过，对于金布塔斯所描述的欧洲社会更替，古DNA数据已经提供了一些证据。这些证据表明，在颜那亚社会里，权力确实是集中在少数有权势的男性个体手上。颜那亚文化里男性个体所携带的Y染色体只有少数的几种类型，这意味着有几个男性异常成功地传播了他们自己的基因。相比而言，颜那亚人的线粒体DNA序列则更加多样化。颜那亚人或者他们亲戚族群的后代把他们的Y染色体传播进了欧洲和印度，并且对这两个地区的人群造成了巨大而深远的影响。在青铜时代以前，颜那亚人的Y染色体在欧洲和印度都是不存在的，但在今天这两个地区的人群里，它却是最主要的Y染色体形式。颜那亚文化在欧洲和印度的扩张不可能是完全和平的。当我们对比当今西欧人和印度人的基因组里不同位置上草原血统所占的比例时，我们就可以清楚地发现这一点。草原血统在两个当今人群的Y染色体上所占的比例明显地高于基因组的其他位置。这种大多数男性血统都是来自草原人群的情况说明，颜那亚文化的男性个体由于拥有更大的社会或者政治权力，在竞争中获得当地配偶这一点上，要远远比当地的男性成功。在这方面，最惊人的例子来自伊比利亚地区，欧洲偏远的西南边陲。颜那亚文化在青铜时代的开端、4500年到4000年前之间扩张进入这个地区。丹尼尔·布拉德利的实验室，还有我的研究小组，都独立地对这个历史时期的遗骸进行了采样和提取古DNA的工作。我们都发现，大约有30%的伊比利亚本地人群被草原人群替代了。但是，在Y染色体上发生的替代现象远远比这个更令人震惊：在我们的数据里，大约90%的男性个体携带有颜那亚人的Y染色体，这种染色体在此前的历史时期里是不存在于伊比利亚地区的。很明显，在颜那亚文化扩张的过程中，存在着非同寻常的权力上的等级和不平衡。自然选择VS竞争优势「 ”星状辐射”的研究工作基本上是针对Y染色体和线粒体DNA的。那么，全基因组的分析又能增加什么新信息呢？当研究人员使用全基因组的数据去推断大多数农业人群在过去1万年里人口数目的变化时，他们发现在这一历史阶段，所有的人群都经历了人口的增长。基于Y染色体数据推断出来的在青铜时代存在过的人口瓶颈，在全基因组数据中并没有发现。从全基因组数据里观察到的模式，并不是把基于线粒体DNA和Y染色体推断出来的模式简单平均后得到的结果。跟全基因组数据比较，我们可以很清楚地发现Y染色体不是基因组里具有代表性的部分，因为某些类型的Y染色体显然比其他类型更有可能被传递到后代中。从理论上讲，一个可能的解释是自然选择。在这种情况下，一些Y染色体可以给它们的携带者带来生物学上的优势，例如提高生殖力。但是，考虑到这种遗传模式是在世界上的多个地区同时发生的，也就是说在这些地区都独立地发生了针对有益遗传突变的自然选择事件，这种极端的巧合太过于惊人以至于基本上不可能是真的。因为这一历史时期正是社会分层开始发生的时候，我认为另外一种更加可能的解释是：这个历史阶段的社会发展，使得某些男性个体能够积累极端的财富和权力，这些财势不仅使得他们能够获得大量的配偶，而且还可以传递给下一代，使得他们的男性后代有着同样的竞争优势。这种社会过程使得这些男性所携带的Y染色体在一代又一代的人中迅速增加。当我们今天重新审视人群里的各种遗传模式的时候，Y染色体的模式就像是人体上一道抢眼的伤疤，诉说着过去社会里纷繁复杂的往事。在同一历史时期，女性个体也有可能跟男性个体一样，开始积累前所未有的财势。但这种历史事件无法从遗传学数据中推断出来，因为就算是极端成功的女性，从生物学的角度上讲也无法产生极端大数目的后代。所以，男性角度的社会不平等所带来的遗传效应更容易被检测出来。人群与人群之间的相遇有很多种方式，例如侵略、迁徙进入别人的领地、共同迁徙进入一片新的地理区域，还有贸易和文化交流。不过，人群之间的融合却并不是以平等的方式进行的，在这个过程中发生了严重的性别不平等现象。