真核细胞周期调控模型的主要特点和机制是什么？

Posted 2022-10-25 周期

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特点表现在三类周期蛋白-Cdk复合物和三个关键的过渡和对细胞周期的控制。细胞周期

　　中三个关键的过渡：细胞周期中三个关键的过渡,即G1期→S期、中期→后期、后期→末期及胞质分裂期是细胞周期中三个关键过渡。这三个过渡分别被Cdc34途径和APC途径控制。三类周期蛋白-Cdk复合物：真核细胞主要通过三类周期蛋白-Cdk复合物的作用，控制细胞周期,这三种复合物分别是:G1期、S期和有丝分裂Cdk复合物。这些复合物都是由周期蛋白依赖性的蛋白激酶和周期蛋白两个亚基组成的复合物。在Cdc34途径和APC途径中,蛋白复合物都是通过遍在蛋白的蛋白酶体将一些特殊的底物,包括S期抑制物、后期抑制物、以及有丝分裂周期蛋白降解进行周期调节。

　　细胞周期中三个关键的过渡：细胞周期中三个关键的过渡,即G1期→S期、中期→后期、后期→末期及胞质分裂期的过渡。这些过渡都是通过触发蛋白质的降解进行的,所以都是不可逆转的,这样迫使细胞周期只能沿一个方向进行。

　　三个过渡分别是通过Cdc34和APC途径的降解作用完成的。Cdc34途径促使细胞从G1→S期过渡：在G1期的早、中期，在DNA的复制起点就装配了复制起始复合物，并且开始了S期的CdkC组份的转录；但是，S期CdkC抑制物被G1CdkC磷酸化而激活，激活的S期CdkC抑制物抑制了S期CdkC的活性，从而使细胞停留在G1期。在G1期的后期,Cdc34诱导S期Cdk抑制物的降解,释放出有活性的S期Cdk复合物,这种复合物能够激发细胞进入S期。

　　一旦S期Cdk的降解作用被激活,S-期Cdk复合物将与DNA形成预复制复合物中的蛋白质的调节位点磷酸化,预复制起始复合物是G1期在DNA复制起点上装配的复合物。这些被S-期Cdk复合物磷酸化的蛋白质不仅能够激活DNA复制起始,还能够阻止新的预复制复合物的装配。由于这种抑制作用,每条染色体在细胞周期中只复制一次,保证了合适的分配到子细胞中的染色体数。

　　有丝分裂Cdk复合物是在S期和G2期合成的,但是它们的活性一直受到抑制直到DNA合成完毕。一旦被激活,有丝分裂Cdk复合物就会诱导染色体凝聚、核膜解体、有丝分裂器的装配以及凝聚的染色体在中期赤道板上排列。在所有凝聚的染色体都与适当的纺锤体微管结合之后,有丝分裂Cdk复合物激活后期启动复合物(anaphasepromotingcomplex,APC)。这种多蛋白的复合物指导后期抑制物通过遍在蛋白介导的蛋白酶解作用进行降解,导致在中期将姐妹染色单体结合在一起的蛋白复合物失活。因此这些抑制物的降解作用,允许有丝分裂进入到后期。在后期末,APC也可指导有丝分裂周期蛋白的蛋白酶体的降解。有丝分裂Cdk活性的降低,使得分离的姐妹染色单体去凝聚、核膜重新形成、在胞质分裂中细胞质的分裂,最后形成子细胞。